Меню
Головна
Авторизація/Реєстрація
 
Головна arrow Агропромисловість arrow Аналіз успадкування, мінливості і комбінаційної здатності сортів льону-довгунця (Linum usitatissimum L.)

Аналіз успадкування, мінливості і комбінаційної здатності сортів льону-довгунця (Linum usitatissimum L.)


Представлені результати пошуку джерел і донорів ознак продуктивності та якості волокна на основі даних про генетичних системах успадкування ознак, комбінаційної здатності сортів, аналізі мінливості та стабільності досліджуваних ознак у генотипів льону-довгунця в різних умовах вирощування з урахуванням оцінок параметрів лінійної і нелінійної функції генотипически середовищних взаємодій. Виділені в якості донорів за основним показником продуктивності волокна «вихід (%) волокна» сорти Ярок, Табір, Rina, за непрямим показником якості волокна «мыклость» сорти Venica, Верба і гібридні комбінації льону-довгунця, високі показники яких ознаки «вихід (%) волокна» обумовлені позитивними ефектами ОКС одного або обох батьківських сортів (Rina x Ярок, Rina x Верба, Venica x Ярок, Табір Ч Ярок, Табір Ч Замовлення).

We have presented results of research into sources and donors of indicators of productivity and fiber quality on the basis of data about genetic systems of inheriting signs and combination ability of varieties, and analysis of changeability and stability of examined indicators in genotypes of long-fiber flax in different conditions of growing, taking into account estimation of parameters of linear and non-linear function of genotype medium interactions. We have established as donors, according to the main indicator of fiber productivity `output (%) of fiber', the following varieties: Yarok, Tabor, Rina; according to collateral indicator of fiber quality `soapiness' - varieties Venica, Iva and hybrid combinations of long-fiber flax, the high indicators of `output (%) of fiber' of which is determined by positive effects of OKC of one or both parental varieties (Rina x Yarok, Rina x Iva, Venica x Yarok, Tabor x Yarok, Tabor x Zakaz).

Введення. Відповідно з перспективами і науковим забезпеченням лляного комплексу, стратегія селекції льону-довгунця на сучасному етапі орієнтована на створення продуктивних сортів з високими показниками якості волокна, стійких до хвороб та вилягання [3, с. 3-20]. Створення нових сортів льону-довгунця, що відповідають вимогам сільськогосподарського виробництва та переробної промисловості, вимагає наявності серед вихідного матеріалу джерел і донорів тих господарськоцінних ознак, якими повинен володіти майбутній сорт. Пошук джерел і донорів ознак продуктивності та якості волокна можливий на основі комплексного аналізу даних про генетичних системах успадкування ознак, комбінаційної здатності сортів, мінливості та стабільності досліджуваних ознак у генотипів льону-довгунця з урахуванням оцінок параметрів лінійної і нелінійної функції генотипически середовищних взаємодій.

Аналіз джерел. З огляду літературних джерел відомо, що оцінка комбінаційної здатності у самозапилювачів розглядається як важливе доповнення до безпосереднього випробування вихідного матеріалу [8, с. 72-78]. Сорти і зразки з високою загальною комбінаційною здатністю (ОКС) за конкретною ознакою можна широко застосовувати в якості однієї з батьківських форм при гібридизації, що особливо важливо при селекції на якість або імунітет, де другим компонентом схрещування зазвичай є малопродуктивний, але цінний за селектируемому властивості зразок. Слід зазначити, інформація про характер успадкування найважливіших господарсько цінних ознак у льону-довгунця неоднозначна, а дані аналізу параметрів лінійної і нелінійної функції генотипически середовищних взаємодій і КС сортів льону-довгунця за елементами продуктивності в різних поколіннях і умов вирощування в Білорусі вкрай обмежені [1, с. 53-56], [2, с. 11], [5, с. 22-27].

Мета даної роботи - вивчити генетичні системи успадкування, мінливості ознак продуктивності у сортів льону-довгунця (Linum usitatissimum L.), виявити джерела і донорів господарсько цінних ознак в якості вихідного матеріалу нових конкурентно-здатних і екологічно стабільних сортів.

Методи дослідження. Дослідження проводилися на полях РУП «Інститут льону» Оршанського району Вітебської області. Грунт дослідних ділянок дерново-подзолистая, подстилаемая з глибини 1 м мореною, среднеобеспеченная за вмістом основних поживних речовин та гумусу. Метеорологічні умови в роки проведення досліджень (2010-2011 рр.) розрізнялися між собою по температурному режиму, кількості, характеру і періодичності випадання опадів.

Експериментальний матеріал представлений різними еколого-географічними сортами льону-довгунця: + - Jitka, Rina, Табір, Melina, Venica, > - Ярок, Ритм, Прамень, Замовлення, Верба; 25 гібридами F1 і 25 гібридами F2, отриманими в результаті гібридизації в системі бипарентальных факторіальних схрещувань.

Аналізували кількісні ознаки: висоту рослини, технічну довжину, кількість коробочок на рослині, кількість насінин на рослині, масу стебла, масу волокна, вихід волокна, %, непрямі ознаки якості волокна - мыклость, сбежистость.

Статистичний аналіз даних проводили у відповідності з методами O. Kempthorne [6, с. 468-472], S. A. Eberhart, W. A. Russell [4, с. 36-40] за програмами, розробленими ИГиЦ НАН Білорусі. В основі аналізу комбінаційної здатності в системі схрещувань лінія Год тестер (бипарентальные факториальные схрещування) лежить модель експерименту II R. Comstock, H. Robinson, узагальнена O. Kempthorne. Спочатку статистично встановлюється значимість відмінностей між гібридами, потім варианса «гібриди» розкладена на вариансы загальної комбінаційної здатності (ВКБ) материнських, ОКС батькових батьків (тестерів) і специфічної комбінаційної здатності (СКС) гібридів. Співвідношення варианс ОКС до СКС дає змогу певною мірою оцінити природу генного дії, що визначає фенотипическое прояв аналізованих ознак.

Основна частина. Фенотипическое прояв ознак у різних сільськогосподарських культур залежить від того, в яких умовах вирощування відбувається реалізація їх генетичного потенціалу. Порівняльний аналіз середніх показників кількісних ознак показав, що в умовах експерименту 2010 р. у батьківських сортів більш високі показники по відношенню до даними 2011 р. відзначені за ознаками: «висота рослини» (4 %), «технічна довжина» (6 %), «мыклость» (24 %), а в 2011 р. більш високі по відношенню до 2010 р. - за ознаками насіннєвої продуктивності і такими показниками продуктивності волокна, як «маса стебла» (31 %), «маса волокна» (31 %), «сбежистость» (18 %). Незначна різниця середньої величини всіх батьківських форм льону-довгунця за роки досліджень виявлено за ознакою «вихід волокна (%)». Серед 10 аналізованих батьківських форм можна виділити як продуктивні наступні сорти: Rina, Ярок, Табір,Venica. Випробування досліджуваного набору гібридів льону-довгунця в умовах 2011 р. також виявило зниження середніх показників по висоті рослини, технічної довжині, мыклости і перевищення - за масою стебла, масі волокна, сбежистости, кількістю коробочок/рослину, кількістю насінин/рослину. Досить високим відсотком вмісту волокна характеризувалися гібриди Rina Год Ярок, Rina Год Верба, Табір Ч Ярок, Табір Ч Замовлення. Дані по таким комплексним показниками рослин льону, як мыклость і сбежистость, побічно характеризує якість волокна в стеблі, варіюють за ознакою «мыклость» серед батьківських форм в діапазоні від 439.50 (2011 р. - Замовлення) до 612.50 (2010 р. - Верба), за ознакою «сбежистость» від 0.56 (2010 р. - Venica) до 0.86 (2011 р. - Табір); приблизно аналогічний діапазон середніх показників виявлено серед гібридних комбінацій за ознакою «мыклость» від 430.82 (2011 р. _ Melina Год Замовлення) до 609.79 (2010 р. - Jitka Год Ритм), а за ознакою «сбежистость» від 0.585 (2010 р. - Jitka Год Ритм) до 0.890 (2011 р. - Melina Год Замовлення). Середні характеристики непрямих показників якості волокна у досліджуваних генотипів далекі від оптимальних значень, що, за результатами ряду дослідників [9, с. 34-39], є проблемою більшості вирощуваних сортів льону в практиці льносеющих країн світу. У вивченому наборі сортів і гібридів льону-довгунця можна виділити лише з відносно хорошими показниками мыклости, сбежистости (2010 р) сорту Верба, Ритм, Venica і гібриди - Jitka Год Ритм , Jitka Год Замовлення.

При створенні нових сортів мають значення не тільки оцінки морфогенетичних ознак і кінцевої продуктивності вихідних батьківських форм, але і їх здатність давати при схрещуванні позитивний результат. Тому необхідно вивчення генетичного потенціалу батьків на основі гібридного потомства. Саме з метою аналізу генетичних систем успадкування ознак, комбінаційної здатності сортів, проведені бипарентальные факториальные схрещування між сортами льону-довгунця. Методом двофакторного дисперсійного аналізу були доведені высокодостоверные генотипні відмінності між гібридами (F1, F2) по аналізованим ознаками. На підставі зіставлення значень варианс фенотипової (у2р) і генотипической (у2д) мінливості встановлено, що частка генотипической мінливості загальної фенотипової вище у поколіннях гібридів F2 , що відбилося у високих показниках коефіцієнтів наследуемости в широкому сенсі H2.

Аналіз варианс комбінаційної здатності сортів льону-довгунця в F1 виявив неоднозначні дані прояви ОКС серед материнських і батьківських компонентів схрещування. В експерименті 2010 р. доведена значимість варианс ОКС (+) по всім досліджуваним ознаками. Не встановлено достовірну перевагу середніх квадратів ОКС (тестери) за ознаками «кількість насінин/рослина», «мыклость». Рівень значущості варианс об'єднаної загальної комбінаційної здатності (ОКСоб.), ОКС (+), ОКС (>), СКС за всіма ознаками в поколінні F2 був високим.

Співвідношення варианс ОКСоб./СКС, ОКС+/СКС, ОКС >/СКС в F1, F2 показало, що успадкування ознак продуктивності волокна, насіння, непрямих показників якості волокна («мыклость», «сбежистость») у досліджуваних сортів льону-довгунця зумовлена адитивним дією генів. Отримані результати вказують на можливість поліпшення сортів шляхом підвищення середньої популяційної за тією чи іншою ознакою відборами різних типів, включаючи масовий, простий періодичний відбір S1 сімей, або виділенням перспективних ліній (сімей) з потомства високопродуктивних гібридних комбінацій, у яких один або обидва компоненти схрещування володіють позитивними ефектами ОКС.

Рівень комбінаційної здатності батьківських форм - основний показник при їх подальшому використанні. Комбінаційна здатність - генетично детерміноване властивість, яка успадковується як при самозапиленні, так і при схрещуванні. Протягом двох поколінь стабільно позитивними ефектами характеризувалися сорти: + - Rina (висота рослини, технічна довжина, кількість коробочок/рослину, маса стебла, маса волокна, вихід (%) волокна), Табір (число коробочок/рослину, кількість насіння/рослину, вихід (%) волокна); > - Ярок (висота рослини, технічна довжина, маса стебла, маса волокна, вихід (%) волокна), Замовлення (вихід (%) волокна), Верба (кількість насіння/рослину, маса стебла, маса волокна, вихід (%) волокна, сбежистость), Ритм (сбежистость) (табл. 1, 2).

спадкування продуктивність льон сорт

Таблиця 1. Оцінка ефектів ОКС сортів льону-довгунця, F1,

2010-2011 рр.

Сорт

Висота рослини

Технічна довжина

Число коробочок на рослину

Число насінин на рослину

Маса насіння

Маса волокна

Вихід волокна (%)

Непрямі показники

якості волокна

мыклость

сбежистость

+

Jitka

-3.44

-2.70

-0.49

-1.07

-61.41

-25.06

-1.31

21.63

-0.062

Rina

1.60

1.07

0.10

-3.16

38.03

14.54

0.39

0.56

0.017

Табор

-0.59

-0.76

0.19

1.46

-21.71

-3.13

0.86

-9.61

0.001

Melina

0.60

0.76

-0.08

-1.71

12.14

2.86

0.01

0.31

-0.005

Venica

1.83

1.63

0.28

4.48

32.95

10.79

0.05

-12.89

0.049

(gi - gj)

0.97

0.82

0.19

1.39

17.59

5.92

0.16

9.59

0.063

>

Ярок

1.51

1.24

-0.13

-0.22

26.36

12.95

1.09

-4.43

0.025

Ритм

-3.07

-2.59

-0.09

-0.74

-46.39

-16.20

-0.40

6.64

-0.025

Прамень

3.07

1.72

0.42

0.94

46.51

9.91

-1.11

-5.53

0.026

Заказ

-1.36

-0.12

-0.12

-0.41

-28.62

-8.60

0.12

10.61

-0.021

Ива

-0.15

-0.25

-0.08

0.43

2.14

1.94

0.30

-7.29

-0.005

(gi - gj)

0.97

0.82

0.19

1.39

17.59

5.92

0.16

9.59

0.063

Таблиця 2. Оцінка ефектів ОКС сортів льону-довгунця, F2,

2010-2011 рр.

Сорт

Висота рослини

Технічна довжина

Число коробочок на рослину

Число насінин на рослину

Маса насіння

Маса волокна

Вихід волокна (%)

Непрямі показники

якості волокна

мыклость

сбежистость

+

Jitka

-2.21

-1.70

0.12

1.29

8.54

5.14

0.37

-17.02

0.041

Rina

3.57

2.58

0.31

3.83

59.19

25.34

1.26

-0.75

-0.003

Табор

1.56

1.26

0.22

2.24

10.51

3.54

0.04

5.01

-0.002

Melina

-1.19

-0.98

-0.27

-3.47

-16.04

-8.16

-0.57

-10.27

0.020

Venica

-1.73

-1.16

-0.38

3.89

-62.20

-25.86

-1.10

23.03

-0.056

(gi - gj)

0.68

0.55

0.12

1.05

15.51

5.14

0.35

7.15

0.014

>

Ярок

1.01

1.67

-0.20

-1.86

29.78

11.52

0.77

15.34

0.010

Ритм

-2.31

-1.85

-0.08

-0.05

-31.28

-11.06

-0.53

-5.43

-0.007

Прамень

1. 65

0.84

-0.02

-0.33

-10.05

-4.43

-0.37

6.15

-0.013

Заказ

-1.11

-0.92

0.24

1.89

0.41

0.69

0.08

-18.72

0.027

Ива

0.76

0.26

0.06

0.35

11.14

3.28

0.05

2.66

-0.017

(gi - gj)

0.68

0.55

0.12

1.05

15.51

5.14

0.35

7.15

0.014

Слід зазначити, що дві форми комбінаційної здатності (загальна - ОКС і специфічна - СКС) розрізняються по своїй генетичній основі, і якщо ВКБ визначається адитивними спадковими факторами, то СКС обумовлена різними видами взаємодії генів (домінування, наддомінування, епістаз). СКС використовується для характеристики гібридних комбінацій, коли вони виявляються гірше або краще, ніж передбачалося, на підставі тільки ОКС мов батьківських форм [7, с. 7-24]. Стабільно позитивні оцінки констант СКС відзначені за більшістю ознак у гібридів: Jitka Год Ритм, Jitka Год Верба, Табір Ч Замовлення, Venica Год Прамень.

Вивчено внесок ефектів ОКС (+), ОКС (>) сортів, констант СКС в характеристику середньої величини ознаки «вихід (%) волокна» відповідно до математичної моделі:

xij = u + gi + gj + sij,

де xij - середня величина ознаки, u - середня популяційна, gi, gj - ефекти ОКС батьківських компонентів схрещування, sij - константа СКС гібрида, і виділені гібридні комбінації льону-довгунця, високі показники яких обумовлені позитивними ефектами ОКС обох батьківських сортів (Rina Год Ярок, Rina Год Верба, Venica Год Ярок, Табір Ч Ярок, Табір Ч Замовлення).

В дослідженнях по визначенню джерел і донорів господарсько цінних ознак в якості вихідного матеріалу нових конкурентоздатних і екологічно стабільних сортів особливе значення набуває оцінка досліджуваних сортів і гібридів в різних умовах вирощування. Інформація про реакції батьківських сортів і створених на їх основі гібридів на зміни умов вирощування (2010-2011 рр.) отримана нами за допомогою методу S. A. Eberhart, W. A. Russell. Автори запропонували розділяти суму квадратів взаємодії кожного генотипу з умовами середовища на дві частини - лінійну та нелінійну функції генотипически середовищних взаємодій; першу - через коефіцієнт лінійної регресії bi, а другу - через середній квадрат відхилень від регресії s2di. Це дозволяє ідентифікувати досліджувані генотипи за їх стабільності і чуйності до умов середовища з метою відбору перспективних форм. Детальний опис розрахунків по моделі S. A. Eberhart, W. A. Russell представлено в роботі [10, с. 113-121]. Індекси умов середовища відобразили різноманітні умови випробування зразків льону-довгунця. Значимість фактора «генотипи» була доведена результатами дисперсійного аналізу (S. A. Eberhart, W. A. Russell) серед зразків льону-довгунця, вирощених у різних умовах середовища. Достовірність варіації середнього квадрата «генотип Год середовище» (лінійна) вказує на реакцію генотипів на мінливі умови вирощування (табл. 3). Проаналізовано показники лінійної (bi - коефіцієнт регресії) і нелінійної (s2di. - варианса стабільності) реакції досліджуваних генотипів на середу. Коефіцієнти регресії показують чуйність генотипів на зміну умов вирощування: чим вище числове значення коефіцієнта регресії, тим сильніше змінюється той чи інший ознака генотипу в різних умовах. Сорти Jitka, Rina, Табір, Melina, Venica, Верба і, як правило, гібриди з їх участю за ознаками висота рослини, технічна довжина; Rina, Melina, Ритм, Прамень, Замовлення за ознакою вихід (%) волокна характеризувалися коефіцієнтом регресії менше одиниці (bi < 1), отже, ці генотипи менш чуйні, слабше реагують на зміну умов, ніж у середньому весь набір досліджуваних генотипів за даними ознаками. Більшість батьківських форм і гібридів можна віднести до числа генотипів, добре відгукуються на поліпшення умов середовища (bi > 1), вони оптимально реалізують генотипический потенціал в сприятливих умовах вирощування за ознаками насіннєвої продуктивності (виняток - сорт Замовлення), маси стебла (виняток - Прамень, Замовлення), масі волокна (виняток - Прамень), мыклости (виняток - Melina, Прамень), сбежистости (виняток - Rina, Melina, Прамень).

Таблиця 3. Дисперсійний аналіз генотипів льону-довгунця, вирощених у розрізняються умовах середовища

Джерело

мінливості

Ступінь свободи

Середній квадрат

висота рослини

технічна довжина

число коробочок на рослину

число насінин на рослину

маса насіння

маса волокна

вихід волокна (%)

непрямі показники

якості волокна

мыклость

сбежистость

Общее

279

Генотип

34

94.37 *

59.24 *

1.21 *

62.32 *

19361.41 *

2516.65 *

11.79 *

2233.18 *

0.009 *

Середа (генотип Год среда)

245

22.70

17.41

0.49

77.21

5865.55

632.03

3.82

3375.54

0.008

Середа (линейная)

1

2644.52

2125.89

21.19

11256.87

414973.00

21987.55

120.16

526979.75

0.686

Генотип Год середовище (лінійна)

34

25.83 *

17.96 *

0.87 *

78.21 *

9231.85 *

1366.32 *

2.96

3524.75 *

0.012 *

Об'єднане відхилення від регрессии

210

9.71

7.29

0.33

23.81

3372.41

411.45

3.41

858.04

0.004

* Достовірно при P < 0.01

Низькі показники варианс стабільності (чим менше значення вариансы, тим більш стабільний генотип по анализируемому ознакою) спостерігали у сортів Табір, Ярок, Ритм, Прамень, Замовлення за ознакою «висота рослини»; у сортів Табір, Venica, Ритм, Прамень, Замовлення технічної довжині; у сортів Прамень, Замовлення, Табір за ознаками насіннєвої продуктивності; у сортів Ярок, Прамень, Замовлення за масою стебла, масі волокна; у сортів Прамень, Верба, Ярок по виходу (%) волокна; у сортів Табір, Jitka, Замовлення, Верба непрямим показником якості волокна «мыткость». Аналіз варианс стабільності показав, що середні квадрати відхилень від регресії у сортів вітчизняної селекції та у більшості гібридів, створених за їх участю, нижче, ніж у сортів зарубіжної селекції.

Висновок. Проведено пошук джерел і донорів ознак продуктивності та якості волокна на основі даних про генетичних системах успадкування ознак, комбінаційної здатності сортів, аналізі мінливості та стабільності досліджуваних ознак у генотипів льону-довгунця в різних умовах вирощування з урахуванням оцінок параметрів лінійної і нелінійної функції генотипически середовищних взаємодій.

Успадкування ознак продуктивності волокна, насіння, непрямих показників якості волокна («мыклость», «сбежистость») у досліджуваних сортів льону-довгунця обумовлено адитивну дію генів.

Виділені гібридні комбінації льону-довгунця, високі показники яких ознаки «вихід (%) волокна» обумовлені позитивними ефектами ОКС одного або обох батьківських сортів (Rina Год Ярок, Rina Год Верба, Venica Год Ярок, Табір Ч Ярок, Табір Ч Замовлення).

Отримана інформація про реакцію кожного з вивчених сортів і гібридів на зміну умов вирощування на основі оцінок параметрів лінійної і нелінійної функції генотипически середовищних взаємодій.

З урахуванням комплексної оцінки сортів льону-довгунця (середній характеристики ознак, комбінаційної здатності, параметрів лінійної і нелінійної функції генотипически середовищних взаємодій) у різних умовах вирощування виділені в якості донорів: за основним показником продуктивності волокна - «вихід (%) волокна» - сорти: Ярок, Табір, Rina; за непрямим показником якості волокна - «мыклость», - сорти: Venica, Верба.

Література

1. Аналіз дії генів, що контролюють ознаки продуктивності волокна сортів льону-довгунця (Linum usitatissimum elongata)./ Л. М. Полонецкая [та ін] // Весці НАН Беларусі. Сер. біял. Навук. - 2002. - № 2. - С. 53-56.

2. Богдан, В. З. Вивчення вплив середовища і взаємодії «Генотип Год Середовище» на показники продуктивності волокна у генотипів льону-довгунця / В. З. Богдан, Л. М. Полонецкая // Від класичних методів генетики і селекції до ДНК-технологій: Міжнар. наук. конф., присвячена 95-річчю з дня народження академіка Н. Ст. Турбіна. Тез. Докл. IX З'їзду БелОГиС. - Гомель, 2007. - С. 11.

3. Голуб, В. А. Перспективи і наукове забезпечення лляного комплексу / В. А. Голуб // Льонарство: реалії та перспективи: матеріали Міжнар. навч.-практ. конф., Устя, 25-27 червня 2008 р. / РУП «Інститут льону»; редкол.: В. А. Голуб і [та ін]. - Могильов,2008. - С. 3-20.

4. Eberhart, S. A., Russell W. A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci., vol. 6, p.36-40.

5. Ідентифікація при відборі генотипів льону-довгунця (Linum usitatissimum L.) в різних умовах вирощування. / Л. М. Полонецкая [та ін] // Весці НАН Беларусі. Сер. біял. Навук - 2009. - № 2. С. 22 - 27.

6. Kempthorne, O. An introduction to genetic statistics. N. Y.: John Willey and Sons. 1957. P. 468 - 472.

7. Гетерозис в селекції сільськогосподарських рослин / А. В. Кільчевський [та ін] // Молекулярна та прикладна генетика: зб. наук. тр. - Мінськ, 2008. - Т. 8. - С. 7-24.

8. Оцінка генотипической мінливості сортів льону-довгунця (Linum usitatissimum L.) в умовах північного сходу Білорусі / Л. М. Полонецкая [та ін] // Весці НАН Беларусі. Сер. біял. Навук. - 2009. - № 1. - С. 74-81.

9. Селекційні аспекти покращення якості льоноволокна / Л. Н. Павлова [та ін] // Проблеми підвищення технологічного якості льону-довгунця: матеріали Міжнародної науково-практичної конференції. - Торжок. 2005. - С. 34-39.

10. Пакудин, В. З. Методи оцінки екологічної пластичності сортів сільськогосподарських рослин / В. З. Пакудин, Л. М. Лопатіна // Підсумки робіт з селекції та генетики кукурудзи. - Краснодар, 1979. - С. 113-121.

УДК 631.8.:633.81.095

 
Якщо Ви помітили помилку в тексті, виділіть слово та натисніть Shift + Enter
 
Предмети
Агропромисловість
Банківська справа
БЖД
Бухоблік і аудит
География
Документоведение
Естествознание
Журналистика
Информатика
История
Культурология
Литература
Логика
Логистика
Маркетинг
Математика, хімія, физика
Медицина
Менеджмент
Недвижимость
Педагогика
Политология
Право
Психология
Религиоведение
Социология
Статистика
Страхове дело
Техника
Товароведение
Туризм
Философия
Финансы
Экология
Экономика
Етика і естетика
Інше